تعريف ووظائف الهرمونات النباتيةDefinition and function of plant hormon
يطلق لفظ هرمون على تلك المواد العضوية التى ينتجها الكائن الحى بتركيزات منخفضة جداً حيث يتم تصنيعها فى مكان بجسم الكائن الحى وتنتقل بعد ذلك الى أماكن أخرى فى نفس الكائن حيث تحدث فيها تغيرات فسيولوجية ملحوظة .
وقد أستخدم هذا الإصطلاح أولاً فى فسيولوجيا الحيوان وهو من أصل يونانى بمعنىTo excite أى لينشط وقد تم إستخدامة مجازاً فى مجال فسيولوجى النبات تحت إسمPhytohormones أوالهرمونات النباتية وإن كان إلى الأن مازالت هناك إختلافات حول هذة التسمية حيث يفضل بعض العلماء أن تسمى بمنظمات النمو وعلى أى الأحوال هى مركبات عضوية تنتج غالبا فى المناطق المرستيمية بالنبات وتنتقل منها لتحدث تأثير فى أجزاء أخرى .
ويمكن تقسيم الهرمونات النباتية إلى:
أولاً: منظمات النمو المنشطة Promotive plant hormones وهى تشمل الأكسينات ,الجبرللينات والسيتوكينينات
ثاتيا: معوقات ومثبطات النمو Inhibitor plant hormones وهى تشمل السيكوسيل , حمض الأبسيسيك والإيثيلين.
هذا ويمكن حصر أهم وظائف وفوائد منظمات النمو كما ذكرهاNickell سنة 1978فى الأتى:
1- تساعد فى تكوين الجذور أوعملية التجذير بصفة عامة
2- تشجيع تكوين الأزهار أوتأخيرها وكذلك عملية تخليقها
3- تحوير أوتعديل أوتغير جنس النبات
4- إحداث خف طبيعى للأزهار والثمار
5- التحكم فى حجم النبات والعضو النباتى
6- التحكم فى عقد الثمار وتلونها وإنضاجها وتساقطها
7- تنظيم التركيب الكيماوى للنبات وتقليل الفقد فى المحتوى المائى
8- استطالة الخلايا وزيادة مرونة الجدرالخلوية
9- حدوث عملية السيادة القمية او كسرها
10- التحكم فى الانتحاءات المختلفة للنبات
11- انقسام الخلايا وزيادة الإسراع فى النمو الخضرى
12- زيادة مقاومة النبات وتحملة للعوامل البيئية المختلفة
13- زيادة مقاومة النبات للآفات الضارة
وكما هو واضح من الدور المتعدد للهرمونات النباتية فهى تدخل في كثير من العمليات الفسيولوجية النباتية وتكاد لا تخلو أى مرحلة من مراحل النمو من وجود هذه الهرمونات النباتية لإنجاحها.
ونهتم هنا فى هذا البحث بدور الهرمونات النباتية فى مقاومة المسببات المرضية وهذا بالطبع يتم تطبيقياً عن طريق إضافة الهرمونات المخلقة صناعياً إلى النباتات لدفعها للمقاومة وهذا يجرنا لتساؤل لابد من الإجابة عليه أو مكان إستفسار لابد توضيحه وهو ما مدى التداخل بين الهرمونات بعضها وبعض وتأثير إضافة هرمون نباتى ما على مستويات باقي الهرمونات الداخلية في النبات ؟
اولا : التداخل بين الهرمونات النباتية Interaction between plant hormones
هناك أربعة أنواع من التداخلات التى تحدث بشكل عام بين الهرمونات النباتية وهذه التداخلات الأربع محصلتها عملية تنظيم النمو داخل النبات وهى كالتالى:
1- نسبة تواجد كل هرمون بالنسبة للآخر
حيث أن هذة النسبة هى المسئولة عن تواجد وظيفة معينة فمثلا إنخفاض نسبة السيتوكينينات إلى الأكسينات تؤدى إلى تكاثر الجذر وتكونة وعلو هذة النسبة يؤدى لتميز البراعم.
2- التأثيرات المتعارضة
حيث إن هناك قد يكون فعل هرمون يتعارض مع فعل هرمون أخر والسيادة هنا للتركيز ومدى تهيئة النبات للإستجابة فمثلاً الأكسين يثبط عملية سقوط الأوراق وظهور الشيخوخة وعلى العكس نجد فعل الإثيلين.
3- تأثير هرمون على تركيز هرمون أخر
حيث يمكن لهرمون أن يغير من تركيز هرمون أخر وذلك إما عن طريق تغير البناء الحيوى لهذا الهرمون مثلما يحدث عند المستويات العالية من الأكسين التى تسبب النشاط الحيوى لإنتاج الإثيلين أو عن طريق تثبيط هرمون لنقل هرمون أخر حيث نجد الإيثلين يثبط من نقل الأكسين فى حين أن الجبرللينات تشجع من حركتة أو قد يحدث هذا التأثير فى التركيز عن طريق تحطيم هرمون لهرمون أخر وهذا ما يحدثة الإثيلين فىالأكسينات.
4- عملية التعاقب أو التتابع التنظيمى
وفية نجد إن العملية الفسيولوجية الواحدة يدخل فيها عدد من الهرمونات بصورة تنظيمية متتابعة مثل نمو غمد بادرة الشوفان حيث إن أنسجة الغمد تدخل فى عدة أطوار تنشيطية هرمونية تبدأ بالجبرللين ثم السيتوكينين وأخيراً الأكسين.
ثانيا : تأثير إضافة الهرمونات على مستويات الهرمونات الداخلية
Hormones effect on endogenous plant hormones levels
وهذة الجزئية هامة جداً لما يتم من الناحية التطبيقية من إضافة الهرمونات خارجياً للنبات دون النظر لفعل هذة الهرمونات على المستوى الهرمونى الداخلى خاصةً وإن الهرمونات المخلقة صناعياً المضافة تختلف فى إنها قد تحدث تأثيرها فى منطقة إضافتها دون إنتقال ويمكن إيضاح ذلك فيما يلى :
1- تأثير إضافة الهرمونات على مستوى الأكسين الداخلى:
بصفه عامه إضافة حمض الأبسيسك يثبط من فعل الأكسين حيث إنه يثبط إنتاجه حيوياً كما يؤدى لزيادة تحطيمه فى الأنسجه النباتيه .
بالنسبه للسيتوكينين فبعكس الأبسيسك دورها منشط لزيادة مستوى الأكسين فى الأنسجه النباتية وقد يفسر هذا دور إضافة السيتوكينين فى تشجيع النمو للنباتات ذات المستوى المنخفض من الآكسين وقد تبين دورها فى انتاج الآكسين فى قمم غمد الشوفان وكالوس الدخان كما إنها تثبط من فعل إنزيمات أكسدة الأكسين .
أما بالنسبة لحمض الجبرلليك فقد ثبت بأن لة دور فى زيادة مستويات الأكسين عن طريق زيادة بناؤة الحيوى وخفض مستويات تحطيمة وبالنسبة للإثيلين فقد وجد إنة يحور من ميتابولزم إمتصاص وإنتشار الأكسين حيث يقلل من إمتصاصة وكذلك تخليقة كما إنه يؤثرعلى عملية إنتقالة سواء القطبى منها او الحركة الجانبية.
2- ثأثير إضافة الهرمونات على مستوى الجبرللين الداخلى:
قد لوحظ بصفة عامة زيادة إمتصاص وتمثيل حمض الجبرلليك عند المعاملة بالآبسيسك كذلك وجد إن المعاملة بالإيثلين تؤدى إلى وجود مستويات عالية من الجبرللين فى البطاطس كما إن المعاملة بالآكسين تزيد من محتوى الجبرللين أما بالنسبة للسيتوكينينات فقد وجد إنها تمنع أى إختزال لمحتوى حمض الجبرلليك كما إنها توقف فعل المثبطات الحيوية لبناء الجبرللين.
3- تاثير إضافة الهرمونات على مستوى الإيثلين الداخلى:
إن الإيثلين من الهرمونات التى تمت دراستها بإستفاضة وقد وجد فى العديد من الدراسات أن الأكسين يشجع ويزيد من إنتاج الإيثلين وهو يعتبر تأثير مباشروليس كما كان يظن إنة تأثير ناتج من أكسدة الأكسين .
ولقدأثبت كلاً من Adams and Yang سنة 1979 إن البناء الحيوى للإيثلين يتم عن طريق الممر الآتى .
Methionine --- S-adenosyl methionine(SAM) ---
---Aminocyclo propyl carboxylic acid(ACC) ---Ethylene
وقد أقترح Yang سنة 1980 أن تأثير الأكسين يكمن فى زيادة مستوى بناء ACC وذلك بتنشيط الأنزيم المسئول عن تحول SAMالىACC وقد وجد إن السيتوكينينات تزيد من مستوى الإيثيلين وربما يرجع ذلك لدورها فى زيادة المحتوى من الأكسين.
أما حمض الجبرلليك فقد وجد إنة فى بعض الدراسات كان فعّال فى زيادة إنتاج الإيثلين وكثير من الدراسات لم نجد لة تأثير أما بالنسبة للأبسيسك فإن التركيز المنخفض ينشط من إنتاج الإيثلين أما المرتفع فيثبطة
4- تأثير إضافة الهرمونات على مستوى حمض الأبسيسيك:
لوحظ أن للأكسين دوراً تنظيمياً لمستوى حمض الأبسيسيك فى النبات أما بالنسبة للكاينتين والجبرلليك فإنهما يثبطان من تخليقة وتجمعة فى حين أن الإيثلين ينشط من إنتاجة حيث زيادة الإيثلين تعتبر أولى مراحل الشيخوخة ويكمل إظهار الشيخوخة زيادة محتوى الأبسيسيك كرد فعل طبيعى لزيادة الإيثلين وعند هذة المرحلة يوقف الأبسيسك من زيادة تركيز الإيثلين كتأثير مباشر على Feed Bock للبناء الحيوى .
5- تأثير إضافة الهرمونات على مستوى السيتوكينين الداخلى:
لوحظ إن حمض الجبرلليك يؤدى إلى وقف عملية إنتاج السيتوكينين وقد وجد إن إضافة السيكوسيل إلى النبات يؤدى إلى زيادة تخليق السيتوكينين فية وربما هذا يرجع الى دور السيكوسيل فى تثبيط الجبرلليك فى النبات .
وكذلك وجد إن الأكسين يثبط من فعل السيتوكينين وأُرجع السبب أيضاً لدورة فى تشجيع الجبرلليك وحثة على زيادة مستوياتة كما وجد إن الإتحاد بين الاثنين يؤدى إلى تثبيط نقل السيتوكينين وخفض حركتة بإتجاة القمة .
أعدها وكتبها
د. عماد الدين يوسف محمود
باحث بمعهد امراض النبات
مركز البحوث الزراعية